"Perchè possa aver luogo il possibile, bisogna continuamente tentare l'impossibile",

sabato 4 aprile 2009

LA CELLULA VEGETALE


L'unità strutturale e funzionale fondamentale di tutti gli organismi è la cellula.


All'interno di queste minuscole entità, si svolgono i complessi processi biochimici e fisici che permettono alla vita di perpetuarsi. Non è decomponibile in parti di ugual valore ed ha sempre origine da un'altra cellula analoga per aspetto, funzione e struttura. Tutti gli organismi vegetali ed animali sono costituiti da cellule; da una sola gli unicellulari, da molte i pluricellulari. La forma e le dimensioni della cellula variano molto nei diversi organismi; generalmente sono tondeggianti e visibili solo al microscopio ma, in alcuni casi eccezionali, ci sono cellule che raggiungono e superano il centimetro di lunghezza. Negli organismi pluricellulari le forme delle cellule sono molto variabili a secondo dei tessuti di cui fanno parte; possono quindi essere tubulari, filiformi, cubiche, cilindriche o stellate.


Com'è fatta la cellula

Osservata al microscopio una cellula vegetale si presenta come una specie di celletta ben delimitata da un involucro più o meno rigido: la parete cellulare. Questa struttura è presente in quasi tutte le cellule vegetali e manca invece completamente in quelle animali; è un prodotto del metabolismo cellulare e subisce quindi modifiche durante tutta la vita della cellula. Attraverso la parete passano anche tutte le sostante nutritizie necessarie alla cellula e in essa si localizzano le attività enzimatiche. Alla morte della cellula la parete, irrigidita, rimane come struttura di sostegno del corpo vegetale.


All'interno della parete cellulare si trova il citoplasma, che costituisce la massa principale della cellula, in cui sono inclusi tutti gli altri costituenti. La matrice fondamentale del citoplasma è lo ialoplasma, che è un materiale vischioso, a struttura non omogenea, trasparente, più denso e rifrangente dell'acqua, insolubile e dotato di una certa elasticità.
Il citoplasma è delimitato da una pellicola ectoplasmatica che si trova al di sotto della parete cellulare; è costituito anche da un reticolo endoplasmatico, che forma una sorta di fitta rete, costituita da tubuli, sacculi e vescicole. Al reticolo endoplasmatico possono essere associati i ribosomi, importantissime strutture per la vita cellulare. In posizione centrale o eccentrica nella cellula, delimitato da una membrana e distinguibile da citoplasma per un maggior potere di rifrangenza, si trova il nucleo, sede di tutte le attività più importanti della cellula e di conseguenza dello individuo stesso. All'interno del nucleo a riposo (cioè non in fase di divisione cellulare), sono visibili i nucleoli.


Altre strutture importantissime che si trovano nella cellula sono i cosiddetti organelli citoplasmatici. Fra questi ricorderemo i plastidi, che sono tipici di tutti i Vegetali Superiori e delle Alghe e si possono dividere in diverse categorie con funzioni differenti (cloroplasti, leucoplasti, cromoplasti); i mitocondri, sede della respirazione cellulare; i dictiosomi, che sembrano fungere da elementi escretori della cellula; i lisosomi, con funzione simile a quella dei dictiosomi.
Altri costituenti della cellula che bisogna menzionare sono i vacuoli; anche questi sono presenti solo nelle cellule vegetali e aumentano e loro dimensioni con l'invecchiamento della cellula: hanno l'importante funzione di regolare gli scambi idrici e la pressione osmotica.


La parete cellulare
La parete cellulare, elemento di fondamentale importanza, costituisce una struttura peculiare del mondo vegetale, dove si osserva in tutte le cellule ad esclusione di quelle di alcune Alghe e Funghi.
Per quanto riguarda la composizione chimica, nei Vegetali Superiori, la parete è costituita da cellulosa, associata ad un complesso, quantitativamente variabile, di polisaccaridi non cellulosici (emicellulose e sostanze pectiche). La parete cellulare prende origine durante l'ultima fase della divisione cellulare: la telofase.

Nella formazione della parete si possono distinguere, per semplicità, tre fasi corrispondenti alla formazione della: 1) lamella mediana, 2) parete primaria, 3) parete secondaria.


La prima costituisce la divisione primitiva fra due cellule figlie; la lamella mediana è continua e comune a tutte le cellule. La parete primaria, caratteristica delle cellule in crescita è in continua distensione. La terza si forma quando i processi di crescita sono terminati. L'accrescimento della parete, avviene per apposizione successiva di microfibrille prima e di fibrille poi, fino a raggiungere uno sviluppo diverso a seconda dei vari tipi di cellula: in quelle del parenchima clorofilliano esaurisce presto la sua crescita; in quelle dei tessuti di sostegno raggiunge spessori così cospicui da riempire quasi tutto il lume cellulare; nei tessuti parenchimatici acquista una proporzione uguale in tutti i punti della superficie.


Sempre in relazione alle diverse funzioni cui le cellule sono adibite, siano esse isolate o parte di un tessuto, la parete cellulare presenta delle modificazioni chimiche. Le più frequenti sono la lignificazione (apposizione di lignina), la suberificazione (apposizione di lamelle di suberina e di sughero), cutinizzazione, cerificazione, ecc.


Il citoplasmaIl citoplasma assume forme diverse secondo l'età ed il grado di differenziazione della cellula. Nelle cellule giovani ed in quelle non differenziate esso riempie in modo omogeneo tutto l'interno, con il nucleo situato in posizione centrale. Durante l'accrescimento, il volume cellulare aumenta notevolmente mentre la massa citoplasmatica resta costante o aumenta di poco. In essa compaiono delle cavità (vacuoli) delimitate da una membrana (tonoplasto) e ripiene di soluzioni acquose. I vacuoli all'inizio si presentano piccoli e molto numerosi e danno al citoplasma un aspetto schiumoso. Nelle fasi successive essi occupano uno spazio sempre maggiore e a mano a mano confluiscono riducendo il citoplasma ad uno strato il cui spessore è in continuo decrescimento, addossato alla parete.
La matrice del citoplasma, lo ialoplasma, è costituita per il 70% da acqua e per il restante 30% da sostanze organiche quali protidi, ribonucleotidi (proteine associate a RNA), lipidi, zuccheri, aminoacidi, diversi enzimi e sali minerali. Recentemente è stata segnalata anche la presenza di un DNA citoplasmatico non legato a mitocondri o plastidi. La struttura molecolare dello ialoplasma sarebbe costituita da lunghe catene polipeptidiche legate tra loro a formare una sorta di rete a maglie.


Dal punto di vista fisico-chimico, lo ialoplasma risulta costituito di due fasi: una fase liquida acquosa, continua, o fase disperdente e una fase dispersa, discontinua, formata da grosse macromolecole, paragonabile ad un sistema colloidale.
Il citoplasma vivente è dotato di mobilità. La luce, la temperatura, le sostanze riducenti la viscosità dello ialoplasma, un forte assorbimento di ossigeno, stimolano i movimenti che vengono detti di ciclosi, in quanto il senso del movimento si inverte di tanto in tanto. Le funzioni dello ialoplasma sono molteplici, in generale si può dire che è la matrice comune nella quale sono immersi i diversi organelli cellulari, che ricevono da esso le sostanze necessarie al loro funzionamento, riversandovi i prodotti del loro metabolismo.


Come già accennato il citoplasma è delimitato da una pellicola ectoplasmatica o plasmalemma, che svolge l'importante funzione di controllare la permeabilità cellulare, cioè gli scambi di sostanze con l'ambiente. È presente in tutte le cellule siano esse fornite o prive di parete, alla quale aderisce strettamente. La membrana ectoplasmatica presenta verso l'esterno dei sottifi canalicoli, i plasmodesmi, che attraversando la parete cellulare in corrispondenza delle punteggiature, determinano la continuità citoplasmatica tra le cellule. Chimicamente è costituito per circa due terzi di lipidi e da circa un terzo di proteine. Il plasmalemma si comporta come una membrana semipermeabile, manifestando una permeabilità selettiva per piccole molecole presenti nelle soluzioni acquose e non per quelle grosse come i colloidi ed inoltre permettendo il passaggio di sostanze a velocità diverse.


Il reticolo endoplasmatico costituisce un sistema di cavità intracitoplasmatiche, delimitate da una membrana continua, che attraversa il citoplasma in tutti i sensi. Secondo alcuni autori il reticolo endoplasmatico deriverebbe da invaginazioni del plasmalemma. La membrana di alcuni tubuli appare in continuità con lo strato esterno della doppia membrana nucleare; dei tratti di reticolo attraverso i plasmodesmi stabiliscono una continuità citoplasmatica tra cellule vicine. Al microscopio elettronico le membrane dei reticolo presentano una struttura identica a quelle della pellicola ectoplasmatica.


Le funzioni del reticolo endoplasmatico sono ancora poco conosciute. È certa una partecipazione alla sintesi proteica ma non si conosce il meccanismo di azione dei suoi diversi costituenti: ribosomi, membrane, cavità interne. È stata recentemente avanzata l'ipotesi che le zone del reticolo senza ribosomi abbiano un ruolo nella sintesi dei lipidi. Il reticolo inoltre sembra intervenire nel trasferimento degli zuccheri, degli aminoacidi e dell'ATP.


Il nucleoIl nucleo è un organulo vivo immerso nel citoplasma, indispensabile alla vita della cellula. Ciò è dimostrato dal fatto che non esistono cellule vive senza nucleo e una cellula denucleata muore. Il nucleo è sempre presente in ogni cellula viva, anche se in alcuni organismi vegetali filogeneticamente primitivi e quindi poco specializzati, quali i Batteri e le Alghe azzurre, il materiale nucleare non è morfologicamente differenziato. In questi organismi non esiste un nucleo evidente, ossia un nucleo che si presenti nella sua forma tipica, ma una sostanza nucleare compenetrata con la massa plasmatica.


La forma del nucleo è molto variabile; in genere si presenta sferoidale, specie in quelle isodiametriche; inoltre può assumere forma allungata, come in alcune cellule epidermiche e nelle cellule dei vasi conduttori, ellittica, fusiforme, come nelle cellule che hanno avuto maggiore sviluppo in una direzione, o filiforme. La grandezza varia da organismo ad organismo e da cellula a cellula nell'ambito di uno stesso organismo a seconda del grado di sviluppo e delle condizioni fisiologiche generali. Ha un diametro oscillante da uno a seicento micron e nelle cellule di piante superiori la misura del diametro è compresa tra cinque e venticinque micron. Il nucleo raggiunge la grandezza massima prima dell'accrescimento definitivo della cellula; perciò nelle cellule giovani esso appare relativamente più grande che nelle cellule adulte.


All'osservazione microscopica il nucleo appare circondato da una sottile membrana, detta membrana nucleare. All'interno di questa membrana si trova il plasma nucleare o carioplasma, che osservato in vivo appare ialino ed omogeneo, contenente uno o più corpiccioli fortemente rifrangenti, detti nucleoli. In un nucleo fissato e colorato il carioplasma non è omogeneo ed appare formato da due fasi: una più densa, gelatinosa, che costituisce un fine reticolo sospeso nella cariolinfa o succo nucleare. Il reticolo nucleare può essere messo in evidenza dalla sua forte affinità per i coloranti basici, ed a causa di tale proprietà fu chiamata cromatina la sostanza che lo costituisce. Nel nucleo sono presenti molte proteine che rappresentano il 50-80% del suo peso secco e sono localizzate nella cromatina, nei nucleoli e nella cariolinfa. Proteine coniugate con lipidi si trovano sotto forma di lipoprotidi nella membrana nucleare. La percentuale di lipidi varia dal 10 al 40%. Nelle ceneri del nucleo si osservano piccole quantità di metalli diversi, legati a composti organici per formare coenzimi.


Dal punto di vista fisico il nucleo è più vischioso del citoplasma ed in certi stadi può assumere la consistenza gelatinosa. Le principali funzioni del nucleo sono legate ai processi di accrescimento e ai processi riproduttivi, riguardo ai quali il nucleo viene considerato la sede del patrimonio ereditario della cellula.


I plastidiSono organuli vivi, tipici soltanto della cellula vegetale; in quella animale non esiste infatti alcuna struttura ad essi omologabile. I plastidi costituiscono gli organi che presiedono alla vita autotrofa dei vegetali: sono presenti in ogni cellula e sono, come il nucleo, autonomi e trasmissibili da cellula a cellula, da generazione a generazione, per un processo di autodivisione. Nelle cellule embrionali e nelle cellule indifferenziate degli apici vegetativi i plastidi non hanno ancora assunto la struttura tipica e costituiscono lo stadio di proplastidi, sotto forma di piccoli granuli poco efficienti od inattivi che si differenziano mano a mano che le cellule embrionali, o quelle che da queste derivano, si evolvano. E come le singole cellule differenziandosi vanno incontro ad un processo di specializzazione, anche i plastidi si specializzano a seconda della funzione della cellula cui appartengono. Generalmente i plastidi adulti vengono suddivisi in: cloroplasti, cromoplasti, leucoplasti.


I cloroplasti sono, fra i plastidi, forse quelli più importanti, infatti è al loro interno che avviene il processo di riduzione biologica più eccezionale della biosfera: la fotosintesi.
I cloroplasti si trovano solo nelle parti esposte alla luce e mancano in tutti gli organi sotterranei. La loro grandezza, forma e numero variano secondo i diversi gruppi vegetali. In genere le piante primitive posseggono pochi e grandi cloroplasti con aspetto di coppa, di tavoletta, di anello incompleto, stellato o avvolto a spirale; in questo caso il cloroplasto prende il nome di cromatoforo, che contiene delle granulazioni proteiche, attorno alle quali si formano dei granuli d'amido: i pirenoidi. Le piante superiori contengono molti cloroplasti per ogni cellula: piccoli, a forma di lente piano-convessa, di dimensioni quasi sempre costanti per ogni singola specie.


I cloroplasti sono come dei dischi delimitati da una doppia membrana uguale a quella dei mitocondri; dalla membrana interna si originano delle invaginazioni che portano alla formazione di lamelle. Queste lamelle assumono una struttura sovrapposta, impilata, che prende il nome di grana clorofilliano. I grana sono immersi nella matrice fondamentale dei cloroplasti: lo stroma.
I costituenti chimici dei cloroplasti sono rappresentati da sostanze proteiche, da lipidi complessi in percentuale superiore che nel citoplasma, e da pigmenti clorofilliani e carotenoidi. La clorofilla, che costituisce circa il 9% del peso secco, si presenta in due forme: clorofilla a, di colore verde-bluastro, e clorofilla b, di colore verde-giallastro. Nelle piante superiori, il 75% della clorofilla è del tipo a e il 25% del tipo b. Dal punto di vista chimico le clorofille sono composti ad alto peso molecolare, formati da carbonio, idrogeno, ossigeno, azoto e magnesio, insolubili in acqua e solubili in alcool etilico e metilico. I carotenoidi, sono rappresentati dagli idrocarburi, carotene e xantofille, derivati ossigenati delle prime. La clorofilla si trova nei confronti dei carotenoidi in un rapporto di circa due ad uno e pertanto ne maschera la presenza.


La funzione dei cloroplasti, come già detto, è quella della fotosintesi clorofilliana, il processo cioè per cui i vegetali, in presenza di luce, sono in grado di utilizzare la CO2 (anidride carbonica) dell'aria e l'H2 dell'acqua per sintetizzare glucidi, prima tappa fondamentale del metabolismo degli organismi autotrofi.
Gli altri plastidi sono i leucoplasti, che hanno funzione di riserva e prendono il nome di amiloplasti, se formano amido, di lipodiplasti se sintetizzano grassi o oli e proteoplasti, se sono ricchi di proteine. Si trovano in genere negli organi sotterranei e nei tessuti profondi delle zone aeree. I più diffusi sono gli amiloplasti, che accumulano nel loro stroma amido secondario, di riserva, sotto forma di granuli voluminosi.


Anche i cromoplasti sono plastidi, fotosinteticamente inattivi in quanto ricchi di pigmenti carotenoidi e senza clorofilla. Si trovano per lo più nei fiori e nei frutti, cui danno una colorazione dal giallo al rosso: possono trovarsi in altri organi della pianta, come nelle radici di carota, ecc. Tali pigmenti, di cui si è già parlato a proposito dei cloroplasti, sono costituiti da carotenoidi fra cui predominano il carotene, giallo, e la xantofilla, rossastra.


I mitocondri
I mitocondri sono importantissimi organelli citoplasmatici, a forma di bastoncino, sede della respirazione cellulare e luogo di riserva energetica della cellula. Chimicamente sono costituiti in prevalenza da proteine e lipidi, RNA, DNA, da numerosi enzimi e da diverse vitamine (A, C, B2, B12, E).


Sono delimitati da una doppia membrana, il cui foglietto esterno è continuo, mentre quello interno invia, perpendicolarmente all'asse maggiore dell'organello, delle digitazioni o creste mitocondriali, a formare una sorta di compartimentazione. La matrice interna dei mitocondri, molto simile allo ialoplasma, presenta delle particelle simili ai ribosomi. I mitocondri funzionano in tutti gli organismi viventi in presenza di ossigeno, al contrario dei cloroplasti che interrompono la loro attività durante la notte.


I vacuoliCostituiscono delle cavità citoplasmatiche, varie per dimensioni e forma delimitate da una membrana (tonoplasto) e ripiene di liquido: il succo vacuolare. Quest'ultimo è formato soprattutto da acqua, nella quale si sono disciolti i prodotti di riserva e di rifiuto diversi, formanti soluzioni o pseudosoluzioni in concentrazioni variabili. Nelle cellule giovani che contengono poca acqua i vacuoli sono allo stato di numerose piccole vescicole; il nucleo occupa infatti la maggior parte del volume cellulare. Con la differenziazione delle cellule i vacuoli si riducono di numero ma aumentano di dimensioni; restano tuttavia separati dalle briglie del citoplasma. Nelle cellule adulte i vacuoli tendono a confluire in una sola grande cavità che occupa praticamente l'intero volume cellulare, mentre citoplasma e nucleo assumono una posizione parietale.


Il succo vacuolare contiene diversi composti minerali ed organici come sali, glucidi, composti aromatici (flavoni, antociani), lipidi, protidi ecc. I flavoni e gli antociani sono responsabili della colorazione dei fiori, dei frutti e anche dei fusti.


I vacuoli hanno un ruolo fondamentale nel funzionamento della cellula: regolano infatti gli scambi idrici e ionici del citoplasma. La membrana del vacuolo, al pari del plasmalemma, è dal punto di vista fisico, una membrana semipermeabile, nel senso che permette il passaggio del solvente (acqua) di una soluzione, ma non del soluto: la cellula pertanto si comporta come un sistema osmotico. Sono molto importanti per la turgescenza delle cellule, che è fondamentale per garantire uno stato di distensione degli organi vegetativi, assume cioè funzione di sostegno, in particolare nelle piante erbacee.